人类、恐龙、青蛙、蜜蜂……陆地生态系统丰富多彩。但生命从海洋登陆，是只发生了一次，还是独立发生了多次？
一个重要区分
首先要搞清楚："登陆"这个事，对不同类群的生物来说，性质完全不同。
我们说的"大登陆"（great terrestrialization）指的是真多细胞动物——比如节肢动物、鱼类→四足类，这些。但单细胞生物（蓝藻、细菌）早在 26-28 亿年前就已经在地球上留下了最早的陆生生态证据（化石垫、土壤微生物痕迹）。植物的苔藓类（非维管植物）在约 5 亿年前也独立登上了陆地。
多细胞动物：至少三次"大登陆"
对于我们熟悉的多细胞动物，目前分子系统发育和化石证据表明，至少有三次独立的、成功的"从海洋到陆地"事件：
1. 节肢动物的登陆（约 4.5-4.7 亿年前，奥陶纪-志留纪）
最早上岸的动物是一些类似现代弹尾虫、蜘蛛祖先的节肢动物。它们体型小，体表有外骨骼防止脱水，附肢适合在地面爬行。最早的陆生昆虫在志留纪中期就已经出现了——这可能是所有陆地动物中最成功的登陆，因为节肢动物至今仍是陆地生物量最大的类群。
2. 脊椎动物的登陆（约 3.85 亿年前，泥盆纪）
著名的"从鱼到四足类"的过渡化石：提塔利克鱼（Tiktaalik）、潘氏鱼（Panderichthys）、艾氏鱼（Ichthyostega）。这一支演化最终产生了两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类——包括我们自己。
3. 软体动物的登陆（约 3.5-4 亿年前）
蜗牛、鼻涕虫（肺螺亚纲）也是独立从海洋登陆的。它们用鳃演化出的肺来呼吸，靠分泌粘液防止脱水。虽然它们看起来不起眼，但也是陆地动物多样性的重要一环。
还有一些"小登陆"
此外还有一些类群发生过规模较小的登陆事件，比如螃蟹中的地蟹、弹涂鱼（可以在泥滩上爬行的现生鱼类）、某些海星可以短暂离开海水。但这些通常被视为"边缘登陆"，不是构成陆地主要生态系统的核心类群。
为什么登陆这么难？
登陆需要解决几个大问题：脱水（身体不能在空气中干死）、支撑（水有浮力，陆地上需要更强的骨骼或外骨骼）、呼吸（从鳃到肺的转变）、繁殖（受精卵在水里不会干燥）。
每一次成功的登陆，都需要在这些关键性状上同时发生一系列适应性突变——难度非常大，所以在整个地球生命史中，真正成功的大登陆也就那么几次。
总结
地球陆地生态系统不是单次"登陆事件"的结果，而是至少三次独立大事件的叠加。节肢动物、脊椎动物和蜗牛各自从海洋出发，在不同时间点踏上陆地，然后在各自的道路上演化出了我们今天看到的生命多样性。
下次看到一只蚂蚁爬过一只蜗牛，再路过一只麻雀——你看到的其实是三次伟大登陆会师的结果。